香蕉被新变体菌感染，无性繁殖导致灭绝是迟早的事？

　　来源：环球科学ScientificAmerican

　　我们不止一次听到香蕉濒临灭绝的消息，但这并不是危言耸听。历史上流行的香蕉品种已经几乎不复存在，而现在市场上出售的香蕉形势也让人提心吊胆。为何香蕉如此脆弱，现代农业没有拯救它的方法吗？

　　在全球重要的作物中，香蕉的基因一致性算得上最高了。卡文迪什香蕉（Cavendish ，华蕉），是一种拥有几乎相同基因型的单独种群，它几乎垄断了世界香蕉林和香蕉贸易。自然界的动植物如果拥有丰富遗传多样性，就会给其发展带来可持续性。而遗传单一的香蕉与它们形成了鲜明的对比：世界香蕉产业就像要在倒置的金字塔顶端保持平衡那样不稳定。

　　这一事实导致了另一个极端：商业化的香蕉是世界上最濒危的主要作物。香蕉的洲际间贸易曾经很不稳定，现在，又再一次岌岌可危。香蕉的野生祖先和多数物种一样具有丰富的遗传多样性，为什么世界上绝大多数香蕉作物的基因变得这么统一了呢？作为“世界上最完美的食物”，香蕉基因的统一性对它们的未来意味着什么？


几乎灭绝的大麦克香蕉（Gros Michel）图片来源：Zwifree / Wikimedia

　　“驯化”香蕉

　　在繁殖上，驯化过的香蕉作物像是一种自我复制的机器。原始农民发现，如果某一株香蕉树的果肉很受欢迎，他们可以挖走这株树的吸根并把吸根移植到附近的空地或小路上。几年内，勤勉的原始农民就可能培育出几十株拥有这株香蕉基因的植物。

　　经过几千年，到了大航海时代和殖民时代，这种种植模式分布到了全球。植物探索者们从东南亚运来了少量最受欢迎的克隆植株，并把它们引入了热带殖民地的种植园农业。到了20世纪，工业革命和种植园农业的融合将全球最受欢迎的香蕉基株从热带地区出口到了处于工业化北方的市场，每个人吃的都是大麦克香蕉。

　　从农民到杂货店，整个现代工业化的食品产业和配送流程都依赖于可预测的统一产业标准。对于农作物来说，种子必须同时发芽，植株生长高度必须统一，果实必须同时成熟，这样农场工人才能一次性用镰刀或联合收割机收割一整片田地。对于园艺植物来说，当水果有预知形状和大小并且分类装入标准化的盒子里时，包装流水线的效率才能最高。零售商不喜欢成熟度不同的水果。如果顾客们可以选择，他们不会挑选形状怪异的西红柿或是颜色不均的橙子。

　　工业化的农民已经在处理环境变化方面越来越有经验了。一种被称为精准农业（precision agriculture）的尖端技术，能使农民尽可能统一地对待每种植物。有了现代化工具，作物、土壤和灌溉管理可以达到精细的环境统一化。但如果一种作物有遗传多样性，并且体现在它们的植株和产物上，那么这种精细化的环境统一便会受到局限。

　　遗传变异下，有性杂交得到的种子会产生大量的变异。有些基因型是发育不稳定的。不论你对它们多仔细，它们都不会变得统一。另一些基因型可能在给定的环境下是统一的，但是会随着生长地区变化而改变――比如对土壤的微小变化非常敏感。从全球香蕉行业的角度来看，相同的香蕉必须由厄尔多瓜、菲律宾危地马拉、哥斯达黎加和哥伦比亚产出。

　　因为许多重要作物只能通过有性的种子生殖，所以不能采用无性生殖。有性生殖带来的基因变异，对许多想要培育出品质优秀的作物的人来说，毫无疑问是个障碍。在过去的四分之一个世纪里，一些植物生物技术专家认为，未来的作物应该和香蕉一样，完全不需要有性生殖。

　　有性生殖是个麻烦？

　　目前，绝大多数的杂交种子都是所谓的杂交品种。杂交品种是由两个统一度高的自交品种杂交而成的，它们产量高、统一度好。（商业化的杂交品种和生物上的杂交品种不是同一个概念）但当这些杂合品种的植物互相交配，性会打乱它们的遗传结构。它们的后代不仅多变，且品质差。

　　农民不能利用杂交品种的种子在下一代得到很好的收成。如果他们想要好的收成，农场经营者每年都必须从种子公司买更多的种子。这样一来，贫穷的农民就处于劣势。即使他们有能力购买一次杂交种子，他们的收益可能仍然不足以让他们每年都买得起种子。如果有了单性生殖的品种，农民不用年复一年地购买种子了，因为它们的杂合植物能产生母亲同样有活力的后代。但是考虑到制造单性生殖品种的成本和难度，有人担心，支付得起成本的公司会为了自己盈利的目的而创造和使用单性生殖品种，而贫穷的农民无法获得这么昂贵的品种。


杂交水稻就是典型的杂交农作物运作模式。图片：R。 Toledo

　　另外的问题是，无性生殖品种真的是一种好事吗？买了无性生殖品种的农民，尤其是常使用无性生殖品种的发展中国家农民，就没有机会自己进行作物改良了。相反，如果农民种植杂合品种，就可以自由授粉，不断地进行演化实验。农民无论通过混合种植保留下来的、交换的甚至是买来种子进行种植，就是主动或被动地参与到育种工程中。

　　我们都认为无性生殖的植物在遗传上高度统一。这是喜忧参半的消息。因为尽管大麦克香蕉非常受欢迎，但是它几乎消失了。不是因为有了更可口或是产量更好的香蕉品种出现，而是根据香蕉遗传学家和作物演化学家N。 W。 ?西蒙兹（N。 W。 Simmonds）的说法：“香蕉是历史上单克隆培养患病风险最严重的例子之一”。

　　有性生殖有什么用？

　　演化生物学家喜欢用一点达尔文的思路来解释生物体长期且广泛拥有的特性。突出的特征很容易用适应性来解释：沙漠中的植物能储水；有斑点的动物在光影斑驳的栖息地生存繁衍；浅肤色的人来自多云地区，当他们生活在阳光充足的环境中，会晒伤、患皮肤癌并且维生素D中毒；深肤色的人源于阳光强烈的地区，不易受到阳光的伤害。既然有性生殖是所有主要生物群体的共同特征，那么原因是什么呢？

　　对演化生物学家来说，有性生殖会涉及到额外的麻烦。根据达尔文的适应性规则，个体只有将尽可能多的自身基因遗传下去才说明是成功的，而不是去产生新的替代性状，显然有性生殖违背了这一规则。为了让有性生殖有利于个体的演化，有性生殖的生物体，与无性生殖的生物体相比，应该将更多的基因给下一代。

　　这个悖论可以用简单的算数来解释。无性生殖的个体，将自身100%的基因会传给下一代。有性生殖的个体（雌），将自己50%的基因传给卵子。来自另一个个体（雄）的精子，补充了另外50%的基因。有性生殖的个体与无性生殖的个体相比，传给下一代的基因少了一半。有性生殖的好处必须大且明显，才能在一个物种中保持下去。有性生殖“明显的”好处是什么？有无数种理论已经被提出，未来也会提出更多的理论。目前大概有三类理论。


图片来源：pixabay

　　一种叫做乐透模型的理论认为，无性生殖的物种就像买了一堆同样号码彩票的人，有性生殖的物种策略不同，它们买一堆号码各不相同的彩票。如果获奖的条件可以预测，也就是说后代的生活环境和它们父母的一样，那么无性生殖的物种就是大赢家。但是如果从时间和空间上来说，环境变化难以预测，那么有性生殖的物种更有可能中奖。这种理论对后代较多且生活环境难以预测的物种更为适用，尤其适用于后代最终会远离亲本生活环境的个体。

　　第二种理论叫空间模型，它适用于后代间会为了有限资源互相影响并竞争的物种。该理论认为，如果后代都是相同的，它们有相同的需求和特有的适应性。对于那些分布有限的生物，无性生殖的后代有可能因为同样地消耗同种关键资源而伤害到彼此。相比之下，有性生殖的后代有些会适应不同的资源和需求，互相之间的影响会更小一点。

　　最后一种理论：蠕虫、细菌、真菌和其他简单有机体组成的致病生物主宰着演化的过程。它们生殖时间短，因此它们数量众多。尽管这些致病生物可以有性生殖，但它们大多通过自发的遗传变异，即基因突变来获得表型变化。这使得它们在自然选择过程中迅速地进化。致病生物通过演化来捕猎并摧毁最易患病的宿主基因型。这些基因型的宿主被消灭后，曾经罕见的宿主基因就变得普遍了。此时，陷于困境的致病生物继续变异并进行自然选择。曾经罕见但现在普遍存在的宿主，会被新变异的致病生物攻击。演化一直如此循环着。

　　当一个有性生殖宿主被快速演化的致病微生物追着跑时，它不能停止演化。在这场共同进化的比赛中，病原体和宿主都尽可能快地在演化，以求不被消灭。这正是该理论被称为红皇后模型的原因，它源于《爱丽丝镜中奇遇》中的红皇后说的：“现在，正如你所见，你尽可能地跑，才能停留在原地。如果你想到其他地方去，你必须至少以现在的两倍速奔跑。”

　　在过去的几十年里，科学界对这三种主要理论、它们的变体以及其他假设做了大量的实验性和描述性研究。尽管还没有获得最终的答案，但是逐渐形成了一种共识。空间模型的普适性最差。少数被研究的案例，尤其那些分布广泛且后代众多的生物体，证明了抽彩模型的有效性。大量对自然种群的研究和实验性研究表明，红皇后理论是最大的赢家。来自动植物的数据表明，在有生物性天敌的情况下，拥有罕见基因型的个体更有优势。许多实验实际上测算了演化的好处：在后代的基因中，表明有性生殖在面对生物性敌人的时候更有优势――优势通常超过了进化为有性生殖的双倍成本。

　　香蕉危机会一直上演

　　红皇后效应是大麦克香蕉走向灭亡的原因。一旦拥有了大片生物一致性极高的作物，害虫发现这片免费可取的食物只是时间问题。

　　在无性生殖的大麦克香蕉案例中，罪魁祸首是两种真菌――一种会导致巴拿马病（Panama disease，尽管最早在1876年澳大利亚就有记录），另一种会导致黄斑病（yellow Sigatoka）。结果，数亿的大麦克香蕉植株完全被这两种真菌和其他的小害虫影响。引起巴拿马病的真菌一直非常令人讨厌。目前还没有发现可控办法，来拯救香蕉易受感染的基因型。在二十世纪上半叶，巴拿马病摧毁了美洲大部分的大麦克香蕉种植园。面对快速消失的香蕉，唯一的解决办法是找到更好的香蕉品种，或是创造出更好的香蕉品种。对此的探索在20世纪20年代初就开始了。

　　眼看着大麦克香蕉即将灭亡，人们开始将一些研究项目的成果应用于种植。大麦克香蕉被一系列华蕉近亲中抵抗力好的基株代替了。华蕉是一个早已存在的无性生殖亚群，不易受到大麦克香蕉一样的疾病侵袭。如今，华蕉大约占据了世界上900万亩香蕉产地的一半，并且是洲际贸易用的品种。目前，世界上还没有那些恼人的真菌的地方，依然种植着大麦克香蕉。

　　但是红皇后竞争还没有停止。停滞不前的生物，就像那数十亿的华蕉，最终也会落后。当华蕉成为优势物种时，新的致病有机体开始攻击他们。如今最严重的，是由引起黄斑病的近亲真菌引起的黑斑病（black Sigatoka）。


黑斑病大面积爆发。图片来源：stlucianewsonline

　　长期来看，巴拿马病更令人担忧。最初华蕉所能抵抗的巴拿马致病菌被命名为Race 1。如今，巴拿马真菌进化了：Race 1的基因型已经被1965年首次出现的Race 4取代了。华蕉对Race 4型的真菌没有抵抗力。这种新演化的巴拿马致病菌已经消灭了东南亚数千亩的华蕉。此后，在太平洋、大洋洲、非洲和中东都发现了Race 4真菌。更糟糕的是，2011年，印度的华蕉开始被Race 1的新变体感染。坏消息是，华蕉完全不能有性生殖。